| چکیده فارسی مقاله |
مقدمه علیرغم اینکه مطالعات زیادی در زمینه تاثیرات تنش های محیطی بر رشد و عملکرد گیاهان زراعی انجام شده است، اما اطلاعات بسیار کمی در ارتباط با پاسخ گیاهان دارویی به این تنش ها وجود دارد (Amiri Deh Ahmadi et al., 2014). در حالیکه تنش خشکی ممکن است رشد برخی از گیاهان دارویی از جمله گل راعی (Hypericum brasiliense) (Nacif de Abreu and Mazzafera, 2005) و چتر گندمی (Bupleurum chinense) (Zhu et al., 2009) را کاهش دهد، اما نتایج بسیاری از مطالعات نشان میدهد که خشکی میزان متابولیت های ثانویه در بسیاری از گونه های گیاهی از جمله رهمانیا (Rehmannia glutinosa) (Chung et al., 2006) را افزایش میدهد. هر چند گزارشات متناقضی نیز در این زمینه وجود دارد که از آن جمله میتوان به کاهش معنی دار تمامی پارامترهای رشدی و روغن های فرار در نعناء (Mentha piperita L.) اشاره کرد (Khorasaninejad et al., 2011). لذا با توجه به اهمیت همیشه بهار بعنوان یک گیاه دارویی مهم در برخی صنایع از جمله داروسازی (Bousselsela et al., 2012)، اثرات تنش خشکی بر عملکرد گل و برخی صفات مرتبط با کیفیت گل در دو نوع همیشه بهار در این مطالعه مورد بررسی قرار گرفت. مواد و روش ها اثر تنش خشکی بر کیفیت و کمیت گل همیشه بهار با استفاده از طرح اسپلیت پلات در قالب بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار در دانشکده کشاورزی دانشگاه بیرجند و در سال 1394 مورد مطالعه قرار گرفت. تنش خشکی بهعنوان عامل اصلی شامل آبیاری به میزان 75، 50 و 25 درصد ظرفیت زراعی خاک (به ترتیب بدون تنش، تنش متوسط و تنش شدید) بود و نوع همیشه بهار (دارویی و زینتی) نیز بعنوان عامل فرعی در نظر گرفته شد. گلها در طی دوره رشد زایشی گیاه 22 بار برداشت و بوسیله جریان هوا در محیط تاریک خشک شدند. بمنظور تعیین بهترین مدل برای توصیف روند تغییرات عملکرد تجمعی گل همیشه بهار در طول فصل رشد این گیاه، دو مدل خطی و غیر خطی با استفاده از نرم افزار آماری SAS مورد مقایسه قرار گرفتند. وزن خشک گیاه با میانگین گیری از سه بوته بصورت تصادفی در انتهای فصل رشد گیاه بدست آمد. از روش رنگ سنجی کلرید آلومینیوم (Yi et al., 2007) با برخی تغییرات برای تعیین محتوی فلاونوئیدهای گل همیشه بهار استفاده شد. روغن های فرار گلهای تازه همیشه بهار با استفاده از دستگاه کلونجر جداسازی شد. بدلیل اینکه میزان روغن های فرار همیشه بهار بسیار پایین بود، از حلال دی اتیل اتر برای بهبود فرآیند جداسازی استفاده شد. نتایج و بحث بررسی عملکرد گل در طی فصل رشد (22 برداشت) نشاندهنده کاهش معنی دار این صفت تحت تاثیر تنش خشکی بود. مدل غیر خطی لجستیک روند تغییرات عملکرد تجمعی گل را نسبت به مدل خطی بهتر توصیف می کرد. مقایسه پارامترهای مدل لجستیک نشان داد که در سطح بدون تنش، میزان افزایش عمکرد گل در بوته 0.059 گرم در روز بود که این میزان نسبت به سطح تنش شدید (0.035 گرم در روز)، حدود 69% بیشتر بود. بیشترین و کمترین میزان عملکرد تجمعی گل با 6.86 و 3.46 گرم در بوته به ترتیب به تیمار بدون تنش و تنش شدید تعلق داشت. بعلاوه میزان کل عملکرد گل در طی فصل رشد در دو نوع همیشه بهار مورد بررسی با هم اختلاف معنی داری نداشت. در شرایط تنش خشکی، فرآیند طویل شدن سلولی در گیاهان آلی بدلیل کاهش فشار تورژسانس، کاهش می یابد. در واقع کاهش جذب آب منجر به کاهش محتوی آب بافتها شده و فشار سلولی کم میشود. اما تنش خشکی منجر به نقصان اسیمیلاسیون نوری و متابولیت های مورد نیاز برای تقسیم سلولی نیز می شود (Farooq et al., 2009). لذا اختلال در تقسیم سلولی و طویل شدن و توسعه سلول ها در نهایت منجر به کاهش رشد گیاه خواهد شد (Kaya et al., 2006). بعلاوه کاهش اندازه برگها تحت تنش خشکی ظرفیت به دام انداختن نور توسط گیاه را کاهش داده و میزان کل فتوسنتز کاهش می یابد (Hsiao, 1973). وجود همبستگی معنی دار بین عملکرد گل و وزن خشک گیاه (**0.51) در مطالعه ما، نشان میدهد که کاهش عملکرد گل در شرایط کمبود رطوبت خاک میتواند نتیجه کاهش وزن خشک گیاه در این شرایط باشد. محتوی فلاونوئید گلها در ابتدا با افزایش شدت خشکی افزایش یافت و از 25.14 در تیمار بدون تنش به 38.97 میلی گرم معادل روتین در گرم عصاره در تیمار تنش شدید رسید. هرچند با ادامه افزایش شدت خشکی، میزان فلاونوئیدها بطور قابل ملاحظه ای کاهش یافت و در سطح تنش شدید با 22.96 میلی گرم معادل روتین در گرم عصاره به کمترین میزان خود رسید. افزایش فلاونوئیدها در سطح متوسط خشکی را میتوان به کارکرد آنتی اکسیدانی این ترکیبات نسبت داد (Franco et al., 2008). شرایطی که منجر به غیر فعال شدن آنزیم های آنتی اکسیدان شود، بیوسنتز فلاونوئیدها را تحریک می نماید. این موضوع نشان میدهد که فلاونوئیدها میتوانند بعنوان یک سیستم آنتی اکسیدانی ثانویه برای روبش گونه های اکسیژن فعال (ROSs) در گیاهانی که تحت تنش طولانی مدت قرار دارند، عمل نمایند. کاهش فلاونوئیدها در سطوح بالاتر تنش خشکی نیز ممکن است بدلیل کاهش فعالیت آنزیم هایی باشد که در بیوسنتز فلاونوئیدها دخیل هستند (Yang et al., 2007). پتانسیل تولید فلاونوئیدها در گلهای نوع دارویی همیشه بهار حدود 28% بیشتر از نوع زینتی بود. افزایش شدت خشکی همچنین میزان اسانس گل ها را نیز کاهش داد، بطوریکه میزان آن از 120/0 در سطح بدون تنش به 0.062 میلی گرم در گرم گُل تر در سطح تنش شدید، کاهش یافت. چنین کاهشی در روغن های فرار گل همیشه بهار میتواند نتیجه بر هم خوردن فتوسنتز و تولید کربوهیدراتها و نیز کاهش رشد گیاه باشد (Flexas and Medrano, 2002). با این وجود، میزان اسانس گل دو نوع همیشه بهار با هم تفاوتی نداشت. نتیجه گیری بر اساس مدل لجستیک با افزایش شدت خشکی، عملکرد تجمعی گل همیشه بهار بطور معنی داری کاهش یافت، بطوریکه بیشترین و کمترین میزان آن به ترتیب به تیمارهای بدون تنش و تنش خشکی شدید تعلق داشت. با افزایش شدت خشکی، محتوی فلاونوئیدها در ابتدا افزایش و سپس کاهش یافت. افزایش شدت خشکی همچنین میزان روغن های فرار گل همیشه بهار را نیز کاهش داد. میزان روغن های فرار در تیمار بدون تنش تقریبا دو برابر میزان آن در تیمار تنش شدید بود. |
| چکیده انگلیسی مقاله |
Introduction Insufficient-water induced stress, causes morphological, physiological and biochemical changes in plants and has the potential to reduce leaf area, height and dry weight and cause stomatal closure, chlorophyll and photosynthesis reduction, amino acids accumulation, enzyme (Hassani and Omid Beighi, 2002) and protein destruction and changes the biosynthesis of the proteins (Jiang and Huang, 2000). Despite there are extensive studies on the effects of environmental stresses on the growth and yield of crops, there is very few information about medicinal herbs responses to these stresses (Amiri Deh Ahmadi et al., 2014). While water stress decreases growth of some medicinal plants such as Hypericum brasiliense (Nacif de Abreu and Mazzafera, 2005) and Bupleurum chinense (Zhu et al., 2009), many studies have shown that drought enhances the amount of secondary metabolites in wide veriety of plant species, such as Rehmannia glutinosa (Chung et al., 2006). Conversely drought caused a significant reduction in all growth parameters and essential oil yield and percentage in some medicinal plants such as peppermint (Mentha piperita L.) (Khorasaninejad et al., 2011).Considering the importance of the medicinal plant pot marigold (Calendula officinalis L.) in some industries such as pharmaceutical industry (Bousselsela et al., 2012), drought stress effects on flower yield and some quality-related traits of two marigold types was studied. Materials and methods Effect of drought stress on quantity and quality of harvested flowers of pot marigold was studied, using a complete block design as split plot with four replications in faculty of agriculture, Birjnand University, in 2015. Two factors including drought stress with three levels consisting of watering as 75, 50 and 25 percent of the soil field capacity (non-stressed, moderate and severe stress, respectively) and plant type (medicinal and ornamental type) were considered. Flowers were harvested and oven dried, 22 times during plant growth period. Logistic and linear models were compared using SAS software to choose the best model describing the rate of cumulative flower yield changes during growing season of pot marigold. Plant dry weight was the average dried weight of three randomized chosen plants at the end of growing season. Aluminum chloride colorimetric method with some modifications was used for flavonoid content determination (Yi et al., 2007). Essential oil of fresh flowers was extracted using Clevenger apparatus. As the essential oil content of pot marigold was very low, diethyl ether solvent was used to favor the extraction procedure. Results and discussion Evaluation of flower yield during the growth period (22 harvests) showed that this trait was significantly reduced by drought stress. The trend of cumulative flower yield was better described using non-linear logistic model compared with linear one. Comparing parameters of logistic model revealed that in non-stressed level flower yield increasing per plant was 0.059 g.day-1 that was approximately 69% higher than severe stress level (0.035 g.day-1). The highest and lowest cumulative flower yield were recorded in non-stressed (6.86 g.plant-1) and severe stress (3.46 g.plant-1) treatments, respectively. In addition, two marigold types were not significantly different in terms of flower production during the whole growth period. Under drought stress conditions, cell elongation in higher plants is inhibited by reduced turgor pressure. Reduced water uptake results in a decrease in tissue water contents and turgor is lost. Likewise, drought stress also trims down the photoassimilation and metabolites required for cell division (Farooq et al., 2009). As a consequence, impaired mitosis, cell elongation and expansion result in reduced growth (Kaya et al., 2006). In addition, reduced leaf size under drought stress leads to reduced light trapping capacity and as a result, total photosynthesis declines (Hsiao, 1973). The significant correlation between flower yield and plant dry weight (0.51**) indicates that reduced flower yield is a consequence of impaired dry weight under water deficit condition. Measured flavonoid content of flowers was primarily increased with increasing drought stress intensity from non-stressed (25.14 mg rutin equivalent.g-1 extract) to moderate stress (38.97 mg rutin equivalent.g-1 extract) level, however it was considerably decreased afterwards and reached the lowest amount (22.96 mg rutin equivalent.g-1 extract) at severe stress level. Increased flavonoid content at moderate stress level could be attributed to antioxidant function of these compounds (Franco et al., 2008). Circumstances, in which antioxidant enzymes are inactivated, stimulate biosynthesis of flavonoids. This indicates that flavonoids could act as a secondary antioxidant system for scavenging ROSs in plants under prolonged drought stress (Fini et al., 2011). Reduced flavonoid content at higher levels of drought however could be attributed to reduced activity of enzymes involved in flavonoid biosynthesis (Yang et al., 2007). Medicinal type of pot marigold showed a higher potential of flavonoid production. Flavonoid content of medicinal type of pot marigold was approximately 28% higher than ornamental type. Increasing drought stress also decreased the essential oil of flowers, so that the essential oil from 0. 120 in non-stressed level reduced to 0.062 mg. g-1 fresh flower in severe stress level. Observed decline in flower essential oil of pot marigold might be a result of disturbed photosynthesis and carbohydrate production and suppressed growth of stressed plants (Flexas and Medrano, 2002). However flowers of two marigold types had the same content of essential oil. Conclusion Cumulative flower yield of pot marigold as described by logistic model, was significantly reduced by water deficit, where the highest and lowest cumulative flower yield belonged to non-stressed and severe stress treatments, respectively. Flavonoid content was primarily increased and then decreased with increasing drought stress intensity. Increasing drought stress also decreased the essential oil of flowers, so that the essential oil in non-stressed treatment was approximately twofold higher compared with severe stress level. |